但这项研究通过基因组测序发现，事实并非如此！研究团队首先组装了橙色和蓝色形态的参考基因组，随后对 44 个橙色和 45 个蓝色个体进行全基因组关联分析，发现了仅在 SPR(sepiapterin reductase) 基因上游调控区域存在显著关联。进一步的测序分析揭示，橙色和蓝色形态分别与两种高度分化的单倍型（O 型和 B 型）紧密相关：所有橙色个体都是 O 型纯合子，而蓝色个体通常携带至少一个 B 型单倍型。值得注意的是，在该区域发现了大量转座元件插入，且两个单倍型之间几乎没有发生重组，表明这是一个长期受平衡选择维持的区域。
更有意思的是，研究人员也只找到了橙色和蓝色这两种遗传背景。那黄色是从哪儿来的？答案是，“变出来”的，从遗传层面，大黄基本都携带 B 型单倍型，与大蓝具有同样的遗传背景，结合野外观察发现部分黄色个体可转变为蓝色形态（通常伴随领地获取,且不可逆）。这就意味着“初代”大蓝，如果没有抢到地盘，就会触发表型可塑性，变身为大黄，而成功获得领地的则发育为蓝色"纯爱战士"。.....是不是很疯狂？
博弈并没有被打破，只是背后的遗传机制被进一步认清了，发现原来比想象中的还要复杂[1]。
你们听说过在自然界中，存在着一种“石头 - 剪刀 - 布”式的竞争模式嘛？而且还是普信男给霸道总裁带绿帽的那种。地球上有一种叫做侧斑蜥蜴的物种，这个物种的种群里存在着一个经典的生物"石头 - 剪刀 - 布"动态平衡机制。这种蜥蜴中，存在着三种不同喉部颜色的雄性形态，分别是橙色、蓝色和黄色。而这三种不同的雄性形态采用了截然不同的交配策略，在自然选择的平衡下形成了一个持续数百万年的动态平衡系统。
我先通俗的介绍一下侧斑鬣蜥的石头 - 剪刀 - 布博弈，我们可以把它想象成一场三种不同性格的“国王”之间的权力游戏。在这场游戏中，没有谁是绝对的弱者，也没有谁是永久的胜者，因为每种策略都恰好能克制其中一种，又被另一种所克制。基于它们三种不同的喉部颜色，我们可以给这三种蜥蜴分别起个代号，大橙、大蓝、和大黄。大橙是霸道总裁，个头大、侵略性强、睾酮水平高。大蓝和大黄都干不过它们，所以它们靠武力统治了大片领地，每个大橙都有一个“后宫”，能占有几十只雌性蜥蜴。而大蓝，属于纯爱战士，他们打不过大橙，所以地盘不大，但是领地的意识很强，同时他们也不贪多，每一个大蓝就守着自己的一两个妻子，所以因为看的紧，别的雄性也很难插足。
而大黄是里面最弱的，不仅没有领地，长得也更接近雌性，属于女装大佬。所以它们基本上不动粗，因为动了也打不过。但是他们有一个癖好，就是喜欢趁乱溜进别人的领地，“偷”走交配机会。而这三者之间的精妙之处，就在于它们的循环克制关系：大橙可以凭借体型和耐力优势，强行冲进蓝色蜥蜴的领地，把蓝色蜥蜴赶走，抢走它们的配偶。但在这方面却被大黄克制，因为大橙虽然强壮，但因为领地太大、老婆太多，它们根本顾不过来。而大黄本身长得像雌性，所以可以大摇大摆地混进大橙的领地。等大橙在领地东头打架时，大黄已经在西头和它的配偶给它带绿帽了。但大黄的这个特点，就被纯爱战士大蓝克的死死的，想溜进来偷情？很多大蓝实行的是“一夫一妻制”，它们时刻盯着自己那几个配偶，大黄本身也干不过大蓝，所以根本没机会下手。
这样解释，大家应该就能理解了吧？它们之间形成的动态平衡就是，如果橙色变得非常多，它们占领了所有地盘，黄色就会因为“可乘之机”太多而大量繁殖。而当黄色变多了，橙色就会因为总是给别人养孩子而逐渐衰落，这时蓝色守卫型就能凭借“防盗效果好”而崛起。当蓝色变多了，橙色又可以靠武力强抢蓝色的老婆，再次翻身。所以，没有任何一方能彻底消灭另外两方。种群中的比例会像时钟一样一直循环。你的优势完全取决于你的邻居是谁....
那最新这篇研究又新发现了什么呢？过去几十年，研究人员一直认为，这三种颜色的蜥蜴是由一个基因位点上的三种等位基因决定的，就像人类的 ABO 血型一样。
但这项研究通过基因组测序发现，事实并非如此！研究团队首先组装了橙色和蓝色形态的参考基因组，随后对 44 个橙色和 45 个蓝色个体进行全基因组关联分析，发现了仅在 SPR(sepiapterin reductase) 基因上游调控区域存在显著关联。进一步的测序分析揭示，橙色和蓝色形态分别与两种高度分化的单倍型（O 型和 B 型）紧密相关：所有橙色个体都是 O 型纯合子，而蓝色个体通常携带至少一个 B 型单倍型。值得注意的是，在该区域发现了大量转座元件插入，且两个单倍型之间几乎没有发生重组，表明这是一个长期受平衡选择维持的区域。
更有意思的是，研究人员也只找到了橙色和蓝色这两种遗传背景。那黄色是从哪儿来的？答案是，“变出来”的，从遗传层面，大黄基本都携带 B 型单倍型，与大蓝具有同样的遗传背景，结合野外观察发现部分黄色个体可转变为蓝色形态（通常伴随领地获取,且不可逆）。这就意味着“初代”大蓝，如果没有抢到地盘，就会触发表型可塑性，变身为大黄，而成功获得领地的则发育为蓝色"纯爱战士"。.....是不是很疯狂？
研究人员这次还锁定了一个关键基因 SPR，这个基因非常神奇，同时参与了两条通路的运作，第一条是制造皮肤中的橙色色素，另一条参与合成多巴胺、血清素和肾上腺素等，这些物质直接影响蜥蜴的攻击性和耐力。
为了进一步确认，为什么是这个机制，研究人员构建了数学模型发现比较两种遗传机制，发现这种“两个基因 + 一个可变身机制”的系统，比纯粹的“三个基因”系统在漫长的进化中更加稳定！
（模拟结果显示，两等位基因模型在广泛参数范围内都能维持多态性，且与 14 年野外观察数据高度吻合—蓝色和黄色形态频率呈正相关，而它们与橙色形态频率呈负相关。更重要的是，引入遗传漂变后，两等位基因 + 表型可塑性模型在各种种群规模下都比三等位基因模型更稳定。在种群规模为 100 的模拟中，三等位基因模型 91%的试验失去多态性，而两等位基因模型（40%黄色比例）仅 3%失去多态性，优化版的两等位基因模型甚至能 100%维持多态性）。
基于此，我们可以推测，由于黄色是可以根据环境转换的，这种灵活性像是一个“缓冲器”，能让这种“石头 - 剪刀 - 布”的博弈在小种群中也不容易因为某个基因意外丢失而崩盘 。这种“看情况变身”的能力，正是这套博弈游戏能玩上百万年而不崩溃的终极秘诀。
当然，这项研究也存在一定的局限行，如未能完全解析 SPR 是如何协调色素沉积与行为表现的，也尚未开展基因编辑实验直接验证 SPR 的功能。未来研究可进一步探索环境因素如何触发表型转换，以及这种遗传 - 可塑性组合在其他多态系统中的普遍性。